John B. Calhoun. Death Squared: The Explosive Growth and Demise of a Mouse Population (aka «Вселенная 25») — перевод

Disclaimer

Бóльшая часть текста в этом посте (собственно, всё, кроме данного раздела) представляет собой перевод статьи Джона Б. Кэлхуна «Смерть в квадрате: взрывной рост и гибель популяции мышей» (Calhoun, J. B. (1973). Death Squared: The Explosive Growth and Demise of a Mouse Population. In Proceedings of the Royal Society of Medicine (Vol. 66, Issue 1P2, pp. 80–88). SAGE Publications. https://doi.org/10.1177/00359157730661p202).

В ней описан эксперимент (кавычки — по желанию), известный широкой публике под названиями «Вселенная 25», «Мышиная утопия», «Мышиный рай», «Мышиный ад» и тому подобными.

Для удобства читателя я выложил копию оригинального текста (на английском) на этот сайт: Death Squared: The Explosive Growth and Demise of a Mouse Population.

Не могу сказать, что считаю описанный в статье эксперимент методологически корректным, а выводы, которые из него довольно часто делают, сколько-нибудь обоснованными, но детальному критическому разбору «Вселенной 25» будет посвящена отдельная статья, а здесь — просто перевод (чтобы было, на что ссылаться).

Дальнейший текст — не мой, вопросы по его содержанию — к Кэлхону (а вот в косяки перевода меня вполне уместно ткнуть носом: сделать это можно или в ЛС в Телеге, или в комментах к посту на личном канальчике — Лобанов).

Смерть в квадрате: взрывной рост и гибель популяции мышей

Джон Кэлхун (John B. Calhoun MD). Секция поведенческих систем, лаборатория эволюции мозга и поведения, национальный институт психического здоровья, 9000 Роквилл Пайк, Бетесда, Мэриленд 20014, США.

Я буду говорить здесь в основном о мышах, но мои размышления относятся к человеку, его исцелению, жизни и эволюции.

Древняя мудрость гласит: эволюция — это получение доступа к древу жизни. Две смерти угрожают эволюции: смерть духа и смерть плоти.

Это напоминает нам о первом всаднике Апокалипсиса на белом коне, отправившемся в бой, чтобы победить силы, угрожающие духу смертью.

В Откровении Иоанна Богослова (Откр. 2:7) говорится: «побеждающему дам вкушать от древа жизни, которое посреди рая Божия«, и далее (Откр. 12:2): «И листья дерева — для исцеления народов».

Это подводит нас к четвёртому всаднику Апокалипсиса (Откр. 6:8): «И я взглянул, и вот, конь бледный, и на нём всадник, которому имя «смерть»; и ад следовал за ним; и дана ему власть над четвертою частью земли — умерщвлять мечом и голодом, и мором и зверями земными» (курсив мой — Кэлхун).

Именно вторая, телесная, смерть стала основной проблемой, которой озабочена современная медицина.

Но ни в ранней истории медицины, ни в клятве Гиппократа не содержится ничего, что исключало бы возможность равной озабоченности исцелением духа, исцелением народов, в той же мере, как и исцелением тела.

Возможно, нам стоит задуматься ещё над одной фразой Иоанна (Откр. 2:11): «побеждающий не потерпит вреда от второй смерти».

Смерть плоти

Рассмотрим сначала вторую смерть (табл. 1).

Четыре фактора смертности, перечисленные в Откровении, имеют прямые аналоги (с учётом разделения одного из них — в общей сложности получится пять) в живой природе.

Я кратко остановлюсь на каждом из этих пяти факторов, а затем расскажу о мерах, принятых для устранения или значительного снижения влияния каждого из них в утопической среде, созданной мной для мышей.

(1) Миграция: в дикой природе животные редко погибают непосредственно от «меча», внутривидовая борьба вызывает не слишком много смертей.

Вместо этого можно говорить скорее о том, что особи, потерпевшие поражение в символических иерархических схватках за право находиться в месте своего рождения или наиболее благоприятных условиях обитания, находят прибежище на периферии, в незанятых, часто далёких от оптимальных, условиях.

В необычной и значительно менее благоприятной ситуации данного эксперимента особи, которые могли бы мигрировать, становятся более подверженными другим факторам смертности.

Любое удаление избыточных особей из сложившейся популяции следует воспринимать как «смертность» в контексте изменения её, популяции, численности.

В этом смысле физическое перемещение части особей в другие локации является фактором смертности.

(2а) Дефицит ресурсов: обычно фокус внимания сосредоточен на вопросах нехватки воды и пищи, поскольку их сокращение увеличивает вероятность смерти.

Нехватка укрытий и других необходимых ресурсов также ведёт к снижению уровня соответствия характеристик окружающей среды потребностям популяции и, — в итоге, — к смерти или неспособности к воспроизводству (вымиранию вида).

(2б) Непогода: Каждый вид животных выработал генетическую адаптацию к определённому диапазону внешних условий, влияющих на его физиологические процессы.

Такие факторы, как ветер, дождь, влажность или температура, способны привести к немедленной смерти или отложенной гибели в результате ослабления организма, если уровень их воздействия превысит обычные значения.

Помимо этих факторов, своё влияние оказывают наводнения и пожары, представляющие собой катаклизмы, которые оказывают широкомасштабное и более длительное воздействие на численность популяции.

(3) Заболевания: Хотя у большинства видов вырабатывается определённая способность противостоять паразитам, бактериям и вирусам, которые проникают в их организм, большая часть популяций всё же подвержены риску резкого эпидемического сокращения численности (помимо обычного и более плавного истощения популяции в результате воздействия различных заболеваний на часть особей).

Аномально высокая плотность популяции повышает вероятность распространения заболеваний до масштабов эпидемии.

(4) Хищники: эволюция привела к тому, что почти каждому виду соответствуют хищники, убивающие по меньшей мере некоторых его представителей.

Несмотря на существование этих пяти факторов смертности, большинство видов сохраняется в течение длительных — вплоть до геологических масштабов — периодов времени.

Чтобы сохранить собственное существование, вид развивает способность к воспроизводству, необходимую для компенсации потерь от обычного воздействия факторов смертности, за исключением старения.

Я не упомянул старение как фактор смертности, поскольку редко, какое животное живёт достаточно долго, чтобы достичь пострепродуктивного возраста, не подвергаясь одному из вышеперечисленных факторов смертности.

Среда, препятствующая смертности мышей

Некоторые параметры этой среды уже обсуждались или были описаны в других работах (Calhoun 1969, 1971, Wigotsky 1970). Здесь же я расскажу, о том, как её конструктивные особенности были использованы для снижения смертности.

(1) Предотвращение миграции:

«Вселенная» представляла собой квадрат со стороной 101 дюйм (2,57 м), окружённый с четырёх сторон стенами высотой 54 дюйма (1,37 м).

Несмотря на то что нижняя часть стен была занята конструкциями, предназначенная для структурирования пространства с целью его более эффективного использования мышами, животные не могли перелезть через верхнюю 17-дюймовую (43 см) часть.

Таким образом, «вселенная» была замкнута.

(2a) Чрезмерная доступность ресурсов: стены были разделены на идентичные участки длиной 25 дюймов (64 см), каждый из которых был оборудован четырьмя тоннелями диаметром 3 дюйма (7,6 см) и длиной 34 дюйма (86 см) из сетчатой проволоки диаметром 1 дюйм (12,5 мм), припаянными вертикально к стенам.

Вход в тоннели осуществлялся через нижний конец, расположенный над покрытым измельчёнными стержнями кукурузных початков полом.

В каждом тоннеле на высоте 8 дюймов (20,3 см) были расположены четыре отверстия диаметром 1 дюйм (3,2 см), ведущим в гнездовые ящики размером (20,3 x 12,7 x 10,2 см). В одном таком ящике могли комфортно разместиться 15 мышей.

Стены, имеющие описанную выше конструкцию, делили пространство на клетки площадью 640 кв. дюймов (0,356 м2). В каждой клетке было четыре секции по четыре помещения.

В каждой из 16-ти клеток с правой стороны относительно группы тоннелей на высоте, составляющей половину высоты стены, располагалась кормушка из проволочной сетки, имеющая площадь 6 x 10 дюймов (15 x 25 см).

Перебираясь по внешней поверхности тоннеля, мыши могли получить доступ к кормушке. Одновременно ей могли пользоваться 25 мышей.

Поднимаясь выше по внешней поверхности туннелей, мыши могли получить доступ к платформе размером 4 х 18 дюймов (10 х 45 см), над которой были подвешены четыре бутылки с водой. Из каждой бутылки могли одновременно пить две мыши.

На полу в нескольких сантиметрах от основания туннелей всегда имелся обильный запас бумажных полосок для использования в качестве гнездового материала.

С учётом времени, необходимого для питья и приёма пищи, доступ к еде и воде не должен был стать ограничивающим фактором до достижения популяцией численности в 9500 или 6144 особей — для пищи и воды соответственно.

В 16-и клетках имелось в общей сложности 256 гнездовых укрытий, поэтому можно предположить, что недостаток укрытий не станет лимитирующим фактором до тех пор, пока численность популяции не превысит 3840 особей.

В связи с тем, что многие животные предпочитают собираться в количестве, превышающем 15 особей на гнездовой участок, при пиковой численности популяции в 2200 мышей 20% всех гнездовых участков обычно оставались незанятыми.

Таким образом, у самок всегда была возможность выбрать незанятое место для выкармливания детёнышей.

(2b) Ухудшение погодных условий: «Вселенная», созданная для мышей располагалась на втором этаже сборного металлического здания. В холодное время года температура окружающей среды поддерживалась на уровне 68°F (20°C).

В тёплое время года большие вытяжные вентиляторы поддерживали температуру окружающей среды в основном в диапазоне 70-90’F (21-32°C).

Дождь не мог способствовать ослаблению здоровья мышей, поскольку «вселенная» находилась в закрытом здании.

Движение воздуха поддерживалось на низком уровне, за исключением тех случаев, когда иное было необходимо для увеличения теплоотвода в периоды повышения температуры.

За время эксперимента не было получено никаких доказательств того, что указанные климатические условия приводят к повышению уровня смертности.

(3) Борьба с заболеваниями: домовые мыши-альбиносы BALB/c (Mus musculus), использованные в данном исследовании, были получены из Национального института здоровья США (National Institutes of Health), где соблюдаются строжайшие меры предосторожности для предотвращения возникновения эпидемических заболеваний, таких как сальмонеллёз.

Бактериальные посевы, взятые в период наиболее высокого уровня плотности популяции, показали, что микроорганизмы не являются фактором, влияющим на результаты нашего исследования.

Примерно раз в четыре-восемь недель во всех гнездовых ящиках и на полу убирали подстилку из измельчённых стержней кукурузных початков вместе с накопившимися фекалиями.

(4) Хищники: Хищники отсутствовали.

Некоторый уровень смертности наблюдался на протяжении всей истории существования популяции, созданной нами «вселенной» из 16-и клеток.

Смертность от старения начала вносить существенный вклад в снижение численности популяции только после того, как значительная часть мышей достигла старости.

По результатам первоначального анализа, менопауза у самок наступает в возрасте около 560 дней.

Хотя мы ещё не определили среднюю продолжительность жизни мыши после завершения периода вскармливания материнским молоком, я подозреваю, что она длится достаточно долго после наступления менопаузы.

Многие особи доживали до возраста 800 дней, что эквивалентно 80 годам для человека.

Взрывной рост начальной популяции, эксплуатация ресурсов (Фаза B)

Четыре пары домовых мышей штамма BALB/c в возрасте 48-и дней были введены в 16-клеточную вселенную 9 июля 1968 г. Предварительно каждая особь была изолирована в течение 21 дня с момента завершения периода вскармливания материнским молоком.

После этого начался период (Фаза А) длиной в 104 дня до рождения первых помётов.

Эти 104 дня были отмечены значительными социальными неурядицами между первыми 8-ю мышами, пока они не приспособились друг к другу и своему незанятому окружению.

После рождения первых помётов популяция стала расти по экспоненте с периодом удвоения около 55 дней (рис. 2).

Динамика численности популяции в течение первых пяти удвоений приблизительно описывается следующими значениями: 20, 40, 80, 160, 320, до 620 особей.

Я назвал этот период наиболее быстрого роста фазой В.

При достижении популяцией количества особей, достаточно взрослых, чтобы самостоятельно питаться, равного 620-и, скорость её роста существенно снизилась, и на одно удвоение стало уходить примерно 145 дней.

Рождённые в период фазы B молодые особи достигали половой зрелости и периодически приносили потомство, способствуя тем самым росту популяции по сложным процентам.

На момент окончательного редактирования данной работы — 13 ноября 1972 г. (1588-й день) — неумолимое снижение численности популяции привело к тому, что в живых осталось только 27 особей (23 самки и 4 самца), возраст самой молодой из которых превысил 987 дней.

Распределение локаций рождения мышат (рис. 3), появившихся на свет в течение фазы В, даёт представление о сложившейся социальной организации.

Большой квадрат на рисунке представляет собой огороженный стенами загон, а маленькие чёрные прямоугольники отображают местоположение кормушек на его стенах с внутренней стороны.

Между каждыми двумя кормушками расположены четыре набора помещений для гнездования, каждое из которых содержит четыре гнездовых ящика, к которым ведёт один туннель.

Было подсчитано общее количество мышат, которые родились до первого обследования популяции, последовавшего за окончанием фазы B. Эти данные представлены на рис. 3 в виде незаштрихованных столбиков, отходящих от внешней стенки загона.

Легко заметить, что в одних гнездовых ящиках рождаемость была высокой, а в других — низкой или вообще отсутствовала.

Такое неравномерное распределение рождений отражает группировку размножающихся самок в выводковые группы (на рис. 3 они показаны линиями, идущими от гнездовых ящиков к центру). Между этими радиальными линиями указано общее количество рождений на одну выводковую группу.

Эти показатели отражают два свойства закрытой социальной системы:

1) Двусторонняя симметрия: выводковая группа, расположенная на северо-востоке, произвела на свет всего 13 детёнышей за 252 дня, в то время как противоположная, юго-западная, выводковая группа — в восемь раз больше — 111 мышат.

В направлении по часовой стрелке (равно как и в противоположном) относительно наиболее продуктивной выводковой группы наблюдается снижение числа родившихся детёнышей в нескольких прилежащих группах.

Эта тенденция отражает попытку членов популяции сформировать более эффективную билатеральную симметрию пространственной организации в среде, имеющей тенденцию к возникновению радиальной симметрии.

(2) Иерархия групп: способность группы к воспроизводству может быть использована в качестве показателя её социального статуса.

Таким образом, четырнадцать выводковых групп можно ранжировать, присвоив ранг № 1 группе, которая произвела 111 детёнышей, и ранг № 14 группе, которая произвела только 13 мышат.

Графическое отображение зависимости количества рождённых детёнышей от ранга группы (рис. 4) иллюстрирует удивительную иерархическую упорядоченность в рамках всей социальной системы.

Этот тип упорядочения идентичен тому, который возникает при изучении степени активности нескольких самцов в рамках группы.

Доминантный самец — наиболее активен. По мере снижения социального доминирования снижается и степень активности самцов. Такая активность называется «скоростью социального взаимодействия» (Calhoun 1963, 1967, 1971).

Наши исследования показали, что в группе из 14 самцов скорость социального взаимодействия линейно снижается по мере снижения ранга особи примерно с тем же наклоном, что и на рис. 4.

С каждой из выводковых групп был связан самец, который территориально доминировал в пределах участка пола, примерно совпадающего с секторами, показанными на рис. 3.

Участки, контролируемые этими территориальными самцами, пересекались вблизи геометрического центра «вселенной».

Самец, занимающий высшую ступень в иерархии, всегда был связан с той выводковой группой, которая производила наибольшее количество молодняка, а степень доминирования других территориальных самцов, как правило, отражалась на репродуктивной способности связанных с ними самок.

В течение фазы B двусторонняя пространственная симметрия, и иерархическая социальная организация способствовали максимальному задействованию ресурсов, что привело к взрывному темпу роста популяции.

В конце этой фазы всё наиболее востребованное физическое пространство было заполнено организованными социальными группами.

В 14-и социальных группах всего насчитывалось 150 взрослых мышей. В среднем в каждой группе насчитывалось более 10 особей, включая территориального самца, подчинённых самцов и самок, а также их потомство, не достигшее половой зрелости.

К концу фазы B в группе было 470 неполовозрелых мышей, получивших хороший материнский уход и раннюю социализацию.

Таким образом, молодых животных было в три раза больше, чем социально сформировавшихся старших.

Это число намного превышает значение, которое могло бы сформироваться при нормальном действии экологических факторов смертности.

Замедление вторичного роста популяции, стагнация (Фаза С)

Начиная с 315-го дня после колонизации в течение 245 дней популяция росла гораздо медленнее, удваиваясь лишь каждые 145 дней, а не раз в 55 дней, как на фазе В.

Рассмотрим обстоятельства, связанные с таким снижением скорости роста популяции.

При нормальном течении событий в естественной среде до зрелости доживает лишь немного большее количество молодых особей, чем необходимо для того, чтобы заменить умирающих или стареющих сородичей.

Избыточные особи, не нашедшие для себя социальных ниш, перемещаются на другую территорию. Однако в моей экспериментальной системе возможности для ухода не было.

Поскольку количество достигших половой зрелости молодых особей оказалось чрезвычайно высоким, а уйти было некуда, они вынуждены были остаться и бороться за право занять определённую нишу в переполненной социальной системе.

Те самцы, которым это не удавалось, уходили физически и отдалялись психологически. Становясь очень вялыми, они скапливались в больших количествах на полу вблизи центра «вселенной».

С этого момента они уже не инициировали взаимодействие со своим постоянным социальным окружением, их поведение не вызывало нападения территориальных самцов.

Тем не менее их тела были покрыты большим количеством ран и рубцовой ткани в результате нападения других «отстранившихся» самцов, не сумевших вписаться в социальную иерархию.

Возвращение двух или более самцов, уходивших, чтобы поесть или попить, вызывало резкое увеличение уровня воздействия раздражителей окружающей среды на их пассивных товарищей.

Возникшее возбуждение часто заставляло одного из отдыхающих самцов нападать на своих товарищей, которые, потеряв способность к бегству, оставались относительно неподвижными, несмотря на яростные атаки.

Мышь, подвергшаяся такому нападению, впоследствии сама становилась нападающей.

Самки этих «отстранившихся» самцов, как правило, уходили в расположенные выше гнёзда, которые были менее пригодны для проживания самок с приплодом. Для таких самок не была характерна агрессия, свойственная «отстранившимся» самцам.

Под воздействием постоянных атак со стороны созревающего молодняка территориальные самцы также выдыхались и снижали способность к защите своей территории.

В результате частота участия самцов в обороне территории постепенно снизилась, как и площадь защищаемой территории.

В результате кормящие самки стали более подвержены нападениям на их гнездовые участки.

Обычно кормящие самки в присутствии территориальных самцов проявляют мало агрессии, однако в ответ на вторжение в гнездовые участки они стали агрессивными, по сути, беря на себя роль территориальных самцов.

Эта агрессия распространялась в том числе на их собственных детёнышей, которые подвергались нападению, получали физические повреждения и вынуждены были покидать гнездо на несколько дней ранее, чем это обычно происходит у мышей штамма BALB/c.

В фазе С снизилась частота зачатий и увеличилась количество случаев резорбции плода.

Поведение, связанное с уходом матерей за детёнышами, также было нарушено. Мышата часто получали ранения при родах. Самки переносили их по нескольким локациям, в процессе чего некоторые детёныши терялись и оказывались брошенными.

Многие помёты, обнаруженные в результате планового обследования популяции, полностью вымирали за время, проходящее до следующего планового обследования.

Описанное «оставление» детёнышей и лишение их заботы является особенно чувствительным показателем распада материнского поведения.

Совокупность факторов, обеспечивших снижение рождаемости и увеличение смертности, в особенности среди детёнышей, в значительной степени объясняет резкое снижение темпов роста популяции, характерное для фазы С.

Для всех практических целей можно принять, что к концу фазы С произошло разрушение общественной организации колонии мышей.

Снижение численности популяции, смерть (Фаза D)

На 560-й день после первоначального заселения увеличение популяции резко прекратилось. Лишь несколько особей, родившихся после 600-го дня эксперимента, дожили до возраста прекращения вскармливания материнским молоком.

В промежутке между указанными датами смертность лишь незначительно превышала рождаемость.

После рождения последнего выжившего детёныша на 600-й день эксперимента частота беременностей в колонии резко сократилась, ни один из родившихся в этот период детёнышей не выжил. Последнее зачатие произошло примерно на 920-й день.

С увеличением смертности, сопровождающей старение, численность популяции продолжала снижаться.

К 1 марта 1972 г. средний возраст выживших составлял 776 дней, т.е. более 200 дней после менопаузы. На 22 июня 1972 г. в живых оставалось всего 122 мыши (22 самца, 100 самок).

Экстраполяция темпов снижения численности в течение нескольких месяцев предсказывает, что последний выживший самец умрёт 23 мая 1973 г., через 1780 дней после начала эксперимента.

В репродуктивном отношении популяция к этому времени будет окончательно мертва, при этом репродуктивная смерть колонии ожидалась на 700-й день с начала заселения.

Такая гибель популяции противоречит полученным ранее данным, согласно которым при снижении численности популяции до нескольких организованных групп часть особей вновь начнёт активно размножаться, возобновляя её рост.

Возвращаясь к концу фазы С, можно заметить, что в этот период семена полного и окончательного разрушения уже были посеяны.

К середине фазы С практически все молодые особи были преждевременно отвергнуты своими матерями. Они начали самостоятельную жизнь, не сформировав адекватных эмоциональных связей.

Затем в условиях чрезмерной уплотнённости популяции многие попытки молодых особей вступить в социальные взаимодействия прерывались чисто механически из-за того, что другие, не участвующие в нём, мыши проходили слишком близко.

Наконец, ранее я показал (Calhoun, 1963), что в той мере, в какой размер группы превышает оптимальный, максимизация удовлетворения от взаимодействия между особями требует соответствующего снижения интенсивности и продолжительности социального поведения.

Это приводит к распаду более сложных форм поведения на отдельные части.

Нарушения процессов ранней социализации и механическое прерывание сложных социальных взаимодействий особями, которые в них не участвуют, привели к тому, что детёныши просто не успевают освоить такие сложные формы социального поведения, как ухаживание, забота о потомстве и социальная агрессия.

Наглядным примером влияния этих процессов на самок может служить другая популяция, жившая в конструкции из двух клеток, и изучавшаяся параллельно с описанной в данной работе колонией в шестнадцатиклеточной «вселенной».

Представители этой, второй, популяции были убиты через 300 дней после перехода от фазы С к фазе D. Среди них было 148 самок, родившихся в течение последних 50 дней до окончания фазы С.

При вскрытии самок, чей возраст в среднем составлял 334 дня, было обнаружено, что только у 8% из них была хотя бы одна беременность (т.е. были обнаружены плацентарные рубцы в матке), и только 2% были беременны на момент вскрытия (каждая из этих трёх самок имела только один эмбрион, в то время, как нормальным количеством является 5 и более эмбрионов).

В норме к этому возрасту большинство самок имели бы 5 и более помётов, а большинство из входящих в них детёнышей были бы успешно социализированы.

Соответствующих этим самкам не участвующих в воспроизводстве самцов мы вскоре окрестили «красавчиками».

Они никогда не вступали в половые связи с самками. Они не дрались, поэтому у них не было ран и шрамов: их шкурка оставалась в отличном состоянии.

Их поведенческий репертуар в значительной степени сводился к поеданию пищи, питью, сну и уходу за своей шкуркой, причём ни одно из этих действий не имело никакого самостоятельного социального значения, кроме того, которое имеет сам факт близкого расположения тел сородичей.

Большая часть популяции 16-клеточной вселенной, состоящая из особей, родившихся в последней части эксперимента, была полностью или в значительной степени похожа на этих неспособных к продолжению рода самок и самцов-«красавчиков».

По мере того как их более социально компетентные предшественники, рождённые и получившие социализацию ранее, постепенно старели, и без того нарушенная способность к размножению этих особей снижалась вплоть до полного исчезновения.

К этому времени в возрасте, пригодном для размножения, оставались только «красавчики» и аналогичные им в аспекте неспособности к воспроизводству самки, но они уже давно не могли проявлять корректное репродуктивное поведение.

Мой коллега, доктор Хэлси Марсден (Dr Halsey Marsden , 1972), провёл несколько исследований в середине фазы D, в ходе которых он помещал небольшие группы мышей из этих переполненных популяций в новые «вселенные» с очень низкой плотностью популяции.

Во всех этих группах наблюдалась практически полная потеря способности к созданию организованного сообщества. Кроме того, эти особи не были способны к проявлению полного репертуара репродуктивного поведения, присущего их виду.

Даже помещение их к адекватным, созревшим в условиях отсутствия скученности, потенциальным половым партнёрам противоположного пола не приводило к проявлению существенных признаков сохранения какого-либо адекватного репродуктивного поведения.

Заключение

Когда давление фактора смертности плоти (т.е. «второй смерти») ослабевает, количество особей, способных занять определённые социальные роли, характерные для данного вида, становится избыточным.

В течение нескольких поколений все такие роли во всём физическом пространстве, доступном виду, оказываются заполненными.

В настоящее время многие особи доживают до периода половой и поведенческой зрелости, что обусловливает наличие большого количества молодых особей, способных участвовать в соответствующей видовой деятельности.

Однако возможности для реализации этих способностей невелики. В поисках возможности этой реализации они конкурируют с более старшими членами сообщества за право занять социальные ниши.

Эта конкуренция настолько остра, что одновременно приводит к практически полному отказу от нормального поведения как со стороны претендентов, так и со стороны обороняющихся взрослых особей обоих полов.

Нормальная социальная организация (т.е. присущая популяции до чрезмерного возрастания численности) разрушается, «умирает».

Молодые животные, родившиеся в период такого социального распада, отвергаются матерью и другими взрослыми особями.

Невозможность получить корректный опыт формирования социальных связей в раннем возрасте усугубляется тем, что из-за высокой плотности популяции сложные социальные интеракции постоянно прерываются, контакты между особями становятся слишком частыми.

Высокая частота контактов ещё сильнее разрушает поведение, поскольку чрезмерно частые случайные взаимодействия между членами группы приводят к тому, что для получения удовлетворительного результата социального взаимодействия необходимо снизить его продолжительность и интенсивность в той же мере, в которой размер группы превышает оптимальный.

В результате этого процесса появляются аутичные существа, способные лишь к самым простым формам поведения, обеспечивающим их физиологическое выживание.

Их дух умер («первая смерть»). Они уже не способны к более сложному поведению, обеспечивающему выживание вида. В таких условиях виды вымирают.

Для такого простого животного, как мышь, наиболее сложные формы поведения включают в себя взаимосвязанные функции ухаживания, материнской заботы, территориальной обороны, иерархической внутригрупповой и межгрупповой социальной организации.

Если способность к поведению, связанному с этими функциями, не успевает в должной степени развиться, то не происходит воспроизводства популяции и развития её социальной организации .

Все члены популяции стареют и в конце концов вымирают, как это было и в моём исследовании, о котором говорилось выше. Вид вымирает.

Для такого сложного животного, как человек, нет разумных причин, по которым аналогичная последовательность событий не должна привести к вымиранию вида.

Когда возможностей для исполнения социальных ролей гораздо меньше, чем претендентов, способных эти роли занять, возможен только один результат — рост насилия и последующий распад социальной структуры сообщества.

Рождённые в таких условиях индивиды будут настолько оторваны от реальности, что не будут способны даже к отчуждению.

Наиболее сложные формы поведения распадутся на отдельные фрагменты. Создание, освоение и использование идей, пригодных для жизни в постиндустриальном культурно-концептуально-технологическом обществе, станет невозможным.

Как у мышей наиболее сложные формы поведения связаны с размножением, так и у человека они связаны со способностью оперировать идеями.

И для каждого из указанных видов утрата соответствующих сложных форм поведения означает вымирание.

Смертность, смерть плоти = «вторая смерть»
Резкое снижение смертности
= смерть «второй смерти»
= смерть в квадрате
=(смерть)2

(Смерть)2 приводит к распаду социальной организации
=смерть привычной социальной организации

Смерть привычной социальной организации приводит к духовной смерти 
= потере способности к поведению, необходимому для выживания вида
= первая смерть

Поэтому: (Смерть)2 = первая смерть.

Блажен тот, кто находит мудрость, и человек, который обретает понимание. Дерево жизни она для тех, кто ею овладеет; счастливы те, кто ее удержит. Пути ее — пути приятные, и все стези её — мирные. (Притчи, 3:12, 3:18 и 3:17, новый перевод).

Симпозиум «Человек на своём месте»

Председатель: считает, что д-р Кэлхун не раскрыл вопрос загрязнения среды обитания, и задаёт вопрос о характере загрязнения, связанного с жизнедеятельностью мышей, и о том, как оно повлияло на ситуацию.

Д-р Кэлхун сказал, что они (исследователи) не слишком усердно соблюдали санитарные нормы при содержании животных, если, конечно же, речь идёт именно о загрязнении этого рода.

Зона содержания мышей очищалась каждые шесть недель или два месяца: удалялась большая часть мусора и загрязнённой подстилки, но стерилизации чего-либо не производилось.

Он не считал это необходимым в замкнутой системе, в которой выживаемость мышей была выше, чем в большинстве лабораторных колоний.

В конце концов трупы были удалены для исследования, но наиболее значимым фактором загрязнения был избыток именно живых особей, именно это и сыграло наиболее существенную роль.

Загрязнение носило социальный характер: в общественной системе образовалось слишком много взаимодействующих элементов, превышающих её генетически заданные и ситуативно определённые возможности по включению новых особей.

====

Председатель считает, что указанная позиция сформулирована предельно ясно, но настаивает на том, что фактор загрязнения должен был иметь значение.

В процессе жизнедеятельности колонии образуются и скапливаются остатки пищи, фекалии, моча и трупы. Безусловно, всё это должно оказывать существенное влияние.

Доктор Кэлхун считает, что указанные факторы незначительны.

Исследователям необходимо было препятствовать тому, чтобы отходы всё время накапливались, но в остальном среда вполне соответствовала нормальным экологическим условиям.

====

Д-р Джон Ф. Стокс (Лондон) <Dr John F Stokes (London)> заявил, что его заинтересовала диаграмма д-ра Кэлхуна, иллюстрирующая частоту рождения детёнышей, и демонстрирующая, что на юге и западе рождаемость была значительно выше, чем на севере и востоке.

Если он правильно понял конструкцию «вселенной» доктора Кэлхуна, то никаких внешних признаков, по которым мыши могли бы определить направление относительно сторон света (хотя на диаграмме есть стрелка, указывающая на север).

Он поинтересовался, считает ли доктор Кэлхун, что неравномерное распределение частоты рождения детёнышей может быть обусловлено другими факторами.

Доктор Кэлхун ответил, что, по его убеждению, социальная организация мышей во «Вселенной 25» создала бы пространственное распределение, характеризующееся двусторонней симметрией, независимо от влияния каких-либо внешних факторов на направление её оси.

Четыре другие небольшие популяции мышей не были исследованы на предмет распределения мест обитания относительно сторон света.

Другие факторы, такие как воздушные потоки, могли оказать определённое влияние, но он считает, что само по себе неравномерное распределение было случайным явлением, сохранившимся в силу характера социальных процессов.

====

Председатель заметил, что, согласно заявлению доктора Кэлхуна, доминирующие самцы были более активны, и задал вопрос о том, как именно это было измерено.

Д-р Кэлхун ответил, что животные были помечены, т.е. имели индивидуальную цветовую маркировку, а все локации в рамках их среды обитания — идентифицированы и пронумерованы.

Данные, полученные путём визуального наблюдения за тем, насколько активно перемещаются особи, и в каком месте они находятся, коррелировали с данными, основанными на изучении социальных взаимодействий.

Всего было проведено около миллиона наблюдений за популяциями, из которых Вселенная 25 была самой крупной и изучаемой в течение наиболее долгого периода времени.

Это было долгосрочное исследование, и в настоящее время исследователи занимаются структурированием данных на магнитной ленте в целях последующего детального анализа.

====

Профессор Р.А. Уил (Институт офтальмологии, Лондон) <R A Weale (Institute of Ophthalmology, London)> заявил, что сам факт наличия цветовых пометок, влияющих на внешний вид мышей, мог влиять на их поведение, даже если у них нет цветового зрения.

Д-р Кэлхун ответил, что это часто задаваемый вопрос, и что существуют предварительные свидетельства некоторого влияния, но на этот вопрос нельзя ответить до тех пор, пока не будет проведён статистический анализ.

В любом случае мыши были способны узнавать друг друга без меток, вне зависимости от того, было ли это обусловлено зрительными или обонятельными эффектами.

Д-р Кэлхун считает, что движения и поза тела передают очень много информации, и что эти факторы гораздо важнее цветовых пометок.

====

Профессор Мелланби <Professor Mellanby> сказал, что доктор Кэлхун высказал предположение о том, что к 1984-му году плотность населения достигнет величин, сопоставимых с плотностью популяций его мышей, и о том, что это приведёт к катастрофическим последствиям.

В некотором роде эксперименты на людях проводятся уже давно, люди распределены очень неравномерно. В некоторых сообществах им бывает столь же тесно, как и мышам доктора Кэлхуна.

Профессор Мелланби сорок лет назад был хорошо знаком с замкнутыми сообществами в некоторых районах Лондона, из которых люди выезжали достаточно редко.

Дети в них не отходили от своих домов далее, чем на четверть мили [около 402-х метров — прим. пер.], за исключением тех случаев, когда их увозили на каникулы.

Эти люди жили в условиях крайней скученности, но размножались очень успешно. Соответственно, нельзя ли было получить данные о поведении человека, исследуя такие сообщества?

Неужели многолюдные, закрытые сообщества проявляли себя схожим с колониями мышей образом?

Или эти тенденции наиболее очевидны в тех сообществах в Швеции или США, где плотность населения была наиболее низкой?

Доктор Кэлхун ответил, что 1984 год — это не год достижения предельной плотности населения, а дата, после которой возможность принятия решений выработки мер для предотвращения демографической катастрофы может быть быстро утрачена.

В любом случае, заявил он, плотность как таковая не является главным фактором, первостепенны частота и качество социального взаимодействия.

Основным в его тезисе было то, что, несмотря на тысячекратное увеличение численности людей с момента зарождения культуры примерно сорок-пятьдесят тысяч лет назад, результирующая, — то есть оказывающая непосредственное влияние на частоту и качество социальных контактов, — плотность населения не изменилась.

Причина этого, по мнению профессора Янга (Professor Young), заключается в том, что человек открыл новый вид пространства — концептуальное пространство, которое позволило ему использовать идеи для добычи ресурсов и управления социальными отношениями.

Однако и у этого процесса есть предел, когда плотность населения может превзойти способность человека использовать концептуальное пространство для того, чтобы справиться с растущей численностью, и именно к этому переломному моменту мы, возможно, стремительно приближаемся.

Вопрос влияния плотности населения на рождаемость, был рассмотрен доктором Томпсоном в Индианаполисе (Thompson 1969).

Более раннее исследование, проведённое в Шотландии (Kincaid 1965), показало, что мертворождаемость и другие патологии также зависят от плотности населения.

Однако, если говорить о концептуальном пространстве, необходимость ограничения роста населения может оказаться более сложной в реализации идеей для человека.

В этом случае можно ожидать дальнейшего увеличения рождаемости и после прохождения критической точки (Galle et al. 1972).

ССЫЛКИ: Galle 0 R, Gove WR & McPherson J M (1972) Science 176, 23-30; Kincaid J C (1965) British Medical Journal i, 1057-1060; Thompson J F (1969) American Journal of Obstetrics and Gynecology 105, 1215-1221.

====

Председатель прервал доктора Кэлхуна и сказал, что ему следует быть осторожнее в обсуждении этого вопроса.

Речь всё же шла о мышах, и председатель согласился с профессором Мелланби в том, что существуют очень серьёзные свидетельства против того, чтобы переносить эти результаты на человека.

Например, Гонконг — это удивительная популяция людей, живущих в условиях гораздо более высокой плотности, чем в восточной части Лондона.

По его мнению, жители Гонконга были очень счастливы, насколько он мог судить.

Доктор Кэлхун считает, что сущностное ядро человека должно оставаться в напряжении, иначе легко угодить в опасную ловушку и получить те же феномены, которые возникли у мышей в его эксперименте, в частности, превращение части мужчин в «красавчиков».

Ближе к концу эксперимента у обитателей «вселенной» наблюдалось что-то вроде аутизма. Они могли функционировать в обычных рутинных условиях, но за их пределами не имели присущих своему виду преимуществ.

Д-р Кэлхун указал, что не знает, что происходит в Гонконге.

Он был в Калькутте и был напуган ею. По его мнению, то, что он видел там, возможно, происходит сейчас и в Амстердаме, и других местах.

Он считал, что человечество «ходит по острию ножа», и возможны лишь несколько вариантов развития событий.

Одним из примеров разрушительного изменения поведения у человека может быть феномен, сравнимый с «красавчиками» у мышей: существуют особи, способные к рутинному существованию, но утратившие творческий потенциал и не способные жить в условиях необходимости справляться с трудностями.

====

Г-н Селвин Тейлор (Лондон) <Mr Selwyn Taylor (London)> спросил д-ра Кэлхуна, проводил ли тот какие-либо измерения эндокринных параметров у подопытных мышей на стадии снижения кривой, отображающей рост популяции?

Доктор Кэлхун ответил, что доктор Джулиус Аксельрод (Dr Julius Axelrod), доктор Ларри Нг (Dr Larry Ng) и их сотрудники измеряли количество ферментов, участвующих в синтезе катехоламинов, в мозге и надпочечниках мышей, отобранных (доктором Кэлхуном, доктором Марсденом (Dr Marsden) и их сотрудниками) для изучения специфических поведенческих состояний, существующих в период снижения численности популяции.

По его словам, нейроэндокринология не является его специализацией, но в целом биохимическая картина свидетельствовала о более высокой степени выраженности физиологического стресса у «отстранившихся» мышей по сравнению с агрессивными территориальными животными.

Наиболее интересное открытие касалось третьей группы животных — «красавчиков», которые были в отличной физической форме, но не участвовали в социальном взаимодействии. Их метаболизм катехоламинов был сопоставим с доминантными территориальными мышами.

Они были физически здоровы, но никогда не пытались справиться с ситуацией, в которой они никак не взаимодействуют с социумом. Они не дистанцировались от социальной системы, они просто никогда не пытались в неё войти.

Все три категории мышей — «отстранившиеся», «красавчики» и «самцы, имеющие свою территорию» — родились и жили в условиях скученности, но из-за различий в ролях, а точнее, отсутствия социальных ролей или отказа от попыток их выполнения, их поведенческие и биохимические профили были совершенно разными.

====

Председатель спросил о стероидах.

Доктор Кэлхун ответил, что более полной картины изменения физиологических параметров получить не удалось, поскольку такие исследования требуют координации усилий со стороны разных специалистов с самого начала эксперимента, что не было выполнено.

Существенная проблема заключается в удалении достаточного количества животных, история которых известна исследователям, в критические моменты роста популяции.

Удаление большого количества животных сопряжено с риском нарушения траектории дальнейшего развития популяции.

Единственным эффективным подходом могло бы стать создание большого числа популяций и умерщвления их обитателей в критические периоды развития популяции с целью дальнейшего детального исследования.

Но проблема трудозатрат достигла бы колоссальных значений.

Это уже не было бы наукой в привычном понимании, не являлось бы сбалансированным экспериментом. Это было бы наблюдением и реконструкцией исторического процесса.

=====

Доктор Джеймс П. Генри (Университет Южной Калифорнии) <Dr James P Henry (University of Southern California)> рассказал, что в течение последних десяти лет его группа развивала подход доктора Кэлхуна, работая со свободно размножающимися группами грызунов.

Они использовали небольшие колонии от 17 до 50 мышей CBA и изучали нормальных и социально депривированных животных с помощью сообщающихся систем стандартных ящиков. Ролевое поведение отслеживалось методом магнитных меток (Ely et al. 1972).

В социально депривированных группах постоянные драки и социальные нарушения были связаны с медленно развивающимся повышением уровня ферментов надпочечников, участвующих в синтезе катехоламинов, тирозингидроксилазы и фенилэтаноламин N-метилтрансферазы (Henry, Stephens et al. 1971).

У мышей возникала устойчивая систолическая артериальная гипертензия. Через несколько месяцев она стала перманентной, несмотря на удаление стимула (Henry et al. 1967).

У животных, подвергавшихся такой социальной стимуляции в течение шести и более месяцев, наблюдалось значительное увеличение частоты и степени выраженности атеросклероза аорты и интрамуральных коронарных сосудов, гломерулярных мезангиальных изменений, а также фиброза миокарда и хронического интерстициального нефрита (Henry, Ely et al. 1971).

ССЫЛКИ: Ely D L, Henry J A, Henry J P & Rader R D (1972) Physiology & Behavior 9 (in press); Henry J P, Ely D L, Stephens P M, Ratcliffe H L, Santisteban G A & Shapiro A P (1971) Atherosclerosis 14, 203-218; Henry J P, Meehan J P & Stephens P M (1967) Psychosomatic Medicine 29,408-432; Henry J P, Stephens P M, Axelrod J & Mueller R A (1971) Psychosomatic Medicine 33, 227-237

====

Доктор Джон Беркиншоу (Лондон) <Dr John Burkinshaw (London)> задался вопросом, наблюдал ли доктор Кэлхун в ходе своего эксперимента какие-либо явления, которые можно было бы интерпретировать как свидетельства того, что у мышей возникла некая мутация.

Д-р Кэлхун считает, что мутация, вероятно, имела место. Были отмечены мыши, которые постоянно кружили на одном месте, около дюжины, но это могло быть феноменом, связанным с работой вестибулярного аппарата, результатом инфекции, а не мутации.

Какова бы ни была частота мутаций, первое поколение было бы очень похоже на последнее, и итоговый вывод состоит в том, что даже при высокой степени генетической гомозиготности может возникнуть огромная поведенческая дифференциация, обусловленная влиянием социальной среды .